| ГИБРИДИЗАЦИЯ |
ГИБРИДИЗАЦИЯ (от греч. hybris — кровосмешение), биологический метод, при помощи к-рого получаются гибриды (см.). В современной селекции домашних животных и культурных растений гибридизация является наиболее совершенным, но в то же время и довольно сложным методом получения новых хозяйственно ценных пород. Метод Г. основан на законах наследственности, открытых Менделем. См. подробнее Селекция, Менделизм, Наследственность.
ГИБРИДИЗАЦИЯ, в лингвистике — термин, введенный академиком Н. Я. Марром для обозначения процесса образования смешанных, или гибридных языков (см.). Г. почти синонимична термину «метисация». Разграничение обоих терминов (Г. — смешение языков родственных, метисация — смешение языков неродственных) представляет большие трудности. На первых этапах развития яфетической теории (см.) явлению Г. и его роли в создании новых языковых единств уделяется большое внимание; на последних ее этапах понятие гибридизации снимается, благодаря категорическому отказу от генеалогического принципа классификации языков (см.) и введению понятия стадиальности в типологический анализ языков. См. Яфетическая теория.
Лит.: Мещанинов И. И., Введение в яфетидологию, Ленинград, 1929.
ГИБРИДНЫЕ ЯЗЫКИ, условный лингвистический термин. 1) Иногда применяется для обозначения языков смешанных в узком значении слова (langues mixtes, Mischsprachen), т. e. языков, звуковой состав, грамматический строй и словарь которых являются результатом своеобразного компромисса между существенно различными языковыми системами далеких по своему культурному уровню народов и возникновение к-рых удовлетворяет потребностям международного общения в узком кругу колонизационных взаимоотношений (торговля, работа па плантациях и т. п.). Таковы «международные» языки колоний—«бич-ла-мар» Тихого океана, «пиджин-инглиш» Дальн. Востока, «торговые жаргоны» Северной Америки и др. Об экономии, предпосылках создания этого типа Г. я. подробнее см. Диалект, Язык. 2) Термин, введенный академиком Н. Я. Марром, для обозначения языков смешанных в особом значении этого слова, а именно языков, звуковая система к-рых отражает одновременное действие законов, представленных в других языках раздельно; так, например, Г. я. называется язык сванский, часть лексики которого являет звукосоответствия по законам спирантной ветви (в чистом виде представленной яфетическими языками Северного Кавказа), часть — по законам сибилянтной ветви (яфетические языки картвельской группы). К Г. я. причисляются: абхазский, баскский, оба протоармянских языка (вайскпй и вайкский) и ряд древних языков Средиземноморского круга (этрусский, халдский, эламский, шумерский). См. Гибридизация, Яфетическая теория, Классификация языков. _ Р.Ш.
-- Большая Советская Энциклопедия, Т.14, 1957. 2 изд.
ГИБРИДИЗАЦИЯ (от лат. hibrida — помесь), скрещивание, — соединение в одном организме разнородных наследственностей, производимое половым или вегетативным путём. В селекционной практике Г. применяется для создания новых сортов растений и пород животных. При скрещивании организмов разных родов Г. называют межродовой; разных видов — межвидовой; разных сортов — межсортовой; одного сорта — внутрисортовой; разных пород — межпородной. Межродовую и межвидовую Г. называют также отдалённой Г. В зоотехнии. литературе межпородное скрещивание (см.) обычно носит название метизации.
В результате Г. получается гибридное потомство со сложной наследственностью (материнской и отцовской), обусловливающей повышенную жизненность и лучшую приспособляемость к меняющимся условиям жизни. Этот результат связан с различиями соединившихся при оплодотворении половых элементов. Еще Ч. Дарвин пришёл к выводу, что скрещивания благоприятно сказываются на развитии организмов, что природа как бы «избегает» близкокровного оплодотворения, что она как бы «заботится» о скрещивании между неродственными, хотя бы слегка отличающимися друг от друга организмами.
Дарвин различал три взаимосвязанные причины благоприятного действия перекрёстного опыления. Первой из них является чувствительность половых элементов к воздействиям условий жизни. Дарвином было установлено, что изменчивость организмов в процессе их жизнедеятельности теснейшим образом связана с большой восприимчивостью половых элементов как у животных, так и у растений в отношении условий существования, воздействий среды. Эту мысль Дарвин развивает следующим образом: «Едва ли в природе существует что-либо более удивительное, чем чувствительность половых элементов к внешним влияниям и чем тонкость их взаимного сродства. Мы усматриваем это в том, что небольшие изменения в жизненных условиях являются благоприятными для плодовитости и мощности родителей, в то время как некоторые другие, притом небольшие изменения делают их совершенно стерильными без какого-либо заметного вреда для их здоровья. Мы видим, как чувствительны должны быть половые элементы тех растений, которые являются вполне стерильными при опылении своей собственной пыльцой, но фертильными при опылении пыльцой какой-либо другой особи того же самого вида» (Дарвин Ч., Соч., т. 6, 1950, стр. 625). С этим теснейшим образом связана и вторая причина положительного действия скрещивания. Дарвин подчёркивает, что причиной полезного эффекта является не скрещивание само по себе, а то обстоятельство, что скрещивающиеся особи развивались в несколько различных условиях существования. Если учесть, что изменчивость организма в целом находится в глубокой зависимости от условий его существования, и учесть большую чувствительность половой системы и половых элементов к этим условиям, то станет совершенно очевидным, что организмы, развивающиеся в разных условиях, должны приобрести различные особенности и своих половых элементов. Дифференциация половых элементов, небольшие отличия их, возникшие под влиянием условий жизни, и являются причиной полезного эффекта, наблюдаемого при Г. Там, где этой дифференциации нет или где она ничтожно мала, т. е. в случаях, когда организмы самоопыляются или когда скрещиваемые организмы длительное время воспитывались в совершенно одинаковых условиях, полезного эффекта от скрещивания не наблюдается. По этому поводу Дарвин пишет: «преимущества от перекрестного опыления не являются следствием какой-то таинственной силы, проистекающей от одного только соединения двух различных особей, но являются следствием того, что подобные особи подвергались на протяжении предыдущих поколений различным условиям, или следствием того, что они изменились тем путем, который обычно называется произвольным; таким образом, как в том, так и в другом случае их половые элементы должны были в известной степени претерпеть дифференциацию... неблагоприятное действие самоопыления является следствием отсутствия подобной дифференциации половых элементов» (там же, стр. 610).
Третья причина, обеспечивающая полезную эффективность скрещиваний, заключается в следующем: в молодом возрасте организм легче доступен воздействиям окружающей среды, более пластичен, с большей лёгкостью может быть изменён. «Слияние половых элементов двух дифференцированных особей, — говорит Дарвин, — должно влиять на всю конституцию в очень ранний период жизни, в тот период, когда организация [вновь возникшего организма] является в высшей степени гибкой. Более того, мы имеем основание считать, что измененные условия обыкновенно действуют неодинаково на различные части или органы одного и того же: индивидуума; если мы далее допустим, что эти уже несколько дифференцировавшиеся части действуют друг на друга, то гармония между благоприятным действием, которое оказывают на особь измененные условия, и благоприятным действием, обусловленным взаимодействием дифференцированных половых элементов, станет еще более близкой» (там же, стр. 617—618).
Теория Г. была создана И. В. Мичуриным и развита в трудах Т. Д. Лысенко. После долголетних исканий Мичурин теоретически и экспериментально обосновал теорию подбора пар при Г. с целью создания новых полезных форм растений. Первым основным мичуринским принципом Г. является расшатывание наследственных свойств гибридного потомства. Этому, в частности, способствует географич. отдалённость скрещиваемых растений-производителей. Мичурин писал: «Как конъюгация необходима для лучшего развития простых элементарных одноклеточных организмов, слияние с отдаленными по родству разновидностями их, так равно и в многоклеточных организмах растений наблюдается тождественное явление полезности подобного же слияния для освежения жизненной силы в потомстве» (Соч., 2 изд., т. 1, 1948, стр. 407).
Вторым отправным принципом при гибридизационных работах Мичурина является направленное воспитание гибридного материала. Как доказал Мичурин, гибридные организмы, особенно в молодом возрасте, представляют лабильный (с расшатанной наследственностью) материал, развитие к-рого сравнительно легко можно направлять в выгодную для гибридизатора сторону. «При нецелесообразном способе воспитания,— говорит Мичурин,— мы из самого лучшего гибрида культурных сортов можем получить полнейший дичок, и, наоборот, из культурного гибридного сеянца, имеющего признаки нежелательных качеств, применением нужных в таких случаях способов воспитания, можем ослабить развитие этих дурных качеств, а иногда и совершенно удалить их и таким образом получить хороший новый сорт» (там же, стр, 340).
Т. Д. Лысенко создал учение о жизненности организмов. Оно объясняет явления, к-рые происходят при Г., и позволяет планомерно управлять эффектом Г. в селекционных целях. Явления жизненности и наследственности неразрывно связаны друг с другом, но всё же они не тождественны. И теоретически, и практически понятия жизненности и наследственности необходимо различать. Этот важнейший закон впервые сформулировал Т. Д. Лысенко. «Наследственность (порода),— говорит Т. Д. Лысенко, — это свойство, порождаемое качеством исходного для организма тела зачатка, развиваться в относительно определенном направлении, иметь определенный тип обмена веществ, для чего требуются относительно определенные условия жизни... Характерная черта жизненного процесса живого тела, отличающего его от неживых тел,— это внутренняя необходимость живого быть в неразрывном единстве с определенными условиями внешней среды, с условиями жизни... чем с большей необходимостью оно ассимилирует — уподобляет себе определенные условия внешней среды, тем более жизненно данное тело, более интенсивен жизненный процесс» (Лысенко Т. Д., Трехлетний план развития общественного колхозного и совхозного продуктивного животноводства и задачи сельскохозяйственной науки, Сельхозгиз, 1949, стр. 24—25). Жизненность организма определяется противоречивостью строения живого тела: чем больше (конечно, до известных пределов) различия между соединившимися в процессе оплодотворения половыми клетками, тем выше жизненность организма. Эти противоречия соединяющихся половых элементов и являются физиология. основой жизненности развивающегося организма. Отсюда становится ясной и биологич. роль ядра, хромосом и других структурных элементов клетки. Т. Д. Лысенко следующим образом поясняет их значение: «Основная биологическая роль ядра, его хромосом и других ядерных элементов как половых, так и неполовых клеток именно и заключается в создании при оплодотворении из разных клеток (ядер) одного, единого, биологически противоречивого тела, а это и есть жизнеспособность тела. Но жизненный процесс, развитие, превращение живого тела существует только в единстве этого тела с определенными условиями внешней среды. Характер потребности в этих условиях внешней среды определяется качеством живого тела, т. е. его наследственностью» (там же, стр. 26). Эти представления Т, Д. Лысенко являются основой мичуринской теории оплодотворения, к-рая строится на методологически правильных, диалектико-материалистич. положениях и на обширной практич. работе советских животноводов и растениеводов по улучшению природы животных и растительных форм.
Буржуазные биологи, упорно придерживающиеся научно несостоятельных, идеал истин, представлений морганистской генетики, на протяжении многих лет своей работы не сумели дать ничего ценного ни в теории, ни в практике Г.
Материалистич. учение об оплодотворении остаётся единственно жизненным, подтверждённым всем ходом развития науки. Это учение стало основой для коренной перестройки селекционной и семеноводческой работы на принципах творческого дарвинизма. Результатами этой перестройки явились: межсортовая Г. растений с сознательным подбором родительских пар на основе стадийного анализа; внутрисортовое скрещивание растений-самоопылителей; устранение километровой зоны при семеноводстве нек-рых перекрёстников, в частности ржи; дополнительное опыление с.-х. культур; межпородное скрещивание животных.
Получение новых форм растений со сложной наследственностью может быть осуществлено не только путём половой, но также и вегетативной Г. Вегетативная Г. имеет и важное теоретич. значение для биологич. науки. Г. растений путём прививки позволяет более глубоко понять сущность полового процесса как процесса взаимной ассимиляции половых клеток. Основоположник эволюционной теории Дарвин признавал реальную возможность Г. путём прививки. Разбирая многочисленные опыты по вегетативной Г., Дарвин делает вывод, что Г. путём прививки влияет на любые признаки, в том числе на окраску и форму плодов растений. По Дарвину, привитые гибриды во всех отношениях похожи на гибриды из семян, включая и большое разнообразие признаков. Но существует и частичное исключение, так как признаки обеих родительских форм не всегда бывают распределены равномерно у гибридов, полученных путём прививки. Гораздо чаще они появляются в рассеянном состоянии или с самого начала, или же в дальнейшем вследствие реверсии (возврата). Главный вывод, к к-рому приходит Дарвин в результате изучения фактов прививочной Г., следующий: «...рано или поздно он (факт вегетативной Г. — Ред.) изменит взгляды физиологов на половое размножение» (Соч., т. 4, 1951, стр. 415). Для Дарвина оставалось неясным, почему при наличии богатой практики прививок плодовых деревьев наблюдается сравнительно небольшое количество изменений в привоях.
Разрабатывая теорию вегетативной Г., Мичурин установил, что при прививках молодые растения поддаются воспитанию со стороны более старых. Это очень хорошо показано на одном из сортов яблони, выведенном Мичуриным. Был привит черенок сеннца, выращенного из семени сорта яблони «антоновка полуторафунтовая», на грушевое деревце. Привой находился в течение двух лет на корнях груши, затем был переведён (при помощи окучивания землёй места прививки) на собственные, яблоневые корни. В результате дерево дало плоды грушевидного типа. По внешнему виду они напоминали плоды груши «бергамот». Новому сорту яблони было дано название «ренет бергамотный». На основании таких исследований Мичурин сделал вывод: «...если мы при размножении старых сортов плодовых растений теперь все-таки вынуждены призвать неоспоримое влияние подвоя на структуру привитого на него сорта, что в настоящее время доказано тысячами примеров, то уже по здравой логике рассудка, даже без всякого проверочного опыта, такое влияние в удесятеренной силе надо признать на молодые, только еще слагающие строение своей формы организмы сеянца гибрида... Так и оказалось при проведении практических опытов...» (Соч., 2 изд., т. 1, 1948, стр. 535). По учению Мичурина, особенно сильные изменения претерпевают те взятые для прививки растения, к-рые являются представителями разных видов и родов.
Методом ментора (см. Ментора метод), методом вегетативной Г., Мичурин создал, кроме «ренета бергамотного», такие перворазрядные сорта плодовых, как яблоня «бельфлёр-китайка», «кандиль- китайка», «шампанрен-китайка», груша «бергамот Новик», вишня «краса севера» и др. Вегетативные гибриды Мичурина получили большое хозяйственное значение. Вегетативный гибрид «ренет бергамотный» введён в стандартный сортимент плодовых культур 19 областей СССР; вегетативный гибрид «бельфлёр-китайка» принят в стандарт и размножается в 44 областях Советского Союза.
Работы И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко показали, что между половой и вегетативной Г. существует сходство, общность, в основе к-рых лежит изменение типа обмена веществ. Эта общность заключается в том, что обоими способами можно расшатать наследственность, природу организма и передать любой признак, любое свойство от одного компонента другому. Переданные свойства закрепляются в семенных поколениях. Всё разнообразие форм наследственности (см. Генетика) может наблюдаться как при половой, так и при вегетативной Г. Наряду со сходством существуют и различия. Так, напр., у вегетативных гибридов часто наблюдается иной тип разнообразия (расщепления) признаков, чем у половых гибридов. У самоопылителей (напр., томата), как правило, расщепление начинается с первого поколения. При этом различаются по основным признакам не только отдельные растения, но и отдельные части одного растения и даже плода.
ГИБРИДЫ ПОЛОВЫЕ (от лат. hibrida — помесь) — потомство, получаемое в результате скрещивания форм, заметно отличающихся друг от друга по своей наследственности. Растениеводы и животноводы вкладывают в это понятие несколько различное содержание. Так, в ботанике и растениеводстве под Г. п. понимают потомство как скрещиваемых отдалённых по происхождению органич. форм (разных видов, родов, подсемейств и т. д.), так и скрещиваемых внутривидовых форм (разных сортов, линий, клонов в пределах одного и того же вида). Однако в зоологии и животноводстве Г. п. принято считать лишь потомков, получаемых от скрещиваний организмов, принадлежащих к разным видам, родам или подсемействам; потомки от внутривидовых, межпородных скрещиваний именуются метисами, или помесями. Поскольку Г. п. очень часто обладают, по сравнению с исходными формами, рядом биологич. и хозяйственных преимуществ, их использование в широких масштабах в растениеводстве и животноводстве представляет собой определённый экономич. интерес. Наследственность Г. п., как правило, неустойчива, расшатана и пластична. Поэтому гибриды представляют собой благодатный материал для выведения методами направленного воспитания и отбора новых ценных сортов растений и пород животных.
Изучение особенностей Г. п. имеет также большое теоретич. значение, напр, для выяснения природы гетерозиса (см.), причин нескрещиваемости нек-рых органич. форм и бесплодия нек-рых гибридов, для уточнения систематики растений и животных и т. н. См. Бастарды, Бесплодие гибридов, Гибридизация, Метизация, Скрещивание.
-- Большая Советская Энциклопедия, Т. 16, 1971. 3 изд.
ГИБРИДИЗАЦИЯ, скрещивание организмов, различающихся наследственностью, т. е. одной или большим числом пар аллелей (состояний генов), а следовательно, — одной или большим числом пар признаков и свойств. Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам либо ещё менее родственным таксономическим категориям, называют отдалённой Г. Скрещивание подвидов, сортов или пород называют внутривидовой Г. Процесс Г., преимущественно естественной, наблюдали очень давно. Животные-гибриды (например, мулы) существовали уже за 2 тыс. лет до н. э. Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный Р. Камерариус (1694): впервые искусственную Г. осуществил английский садовод Т. Фэрчайлд, скрестив в 1717 разные виды гвоздик. Основателем учения о полеи Г. у растений считается И. Г. Кёльрёйтер, получивший гибриды двух видов табака — Nicotiana paniculata и N. rustica (1760). Опытами по Г. гороха Г. Мендель заложил научные основы генетики. Огромное число опытов по Г. провёл Ч. Дарвин.
Сущность Г. заключается в слиянии при оплодотворении генотипически различных половых клеток и развитии из зиготы нового организма, сочетающего наследственные задатки родительских особей. К явлениям Г. относится также копуляция у одноклеточных организмов. Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис, выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов. Г., а также мутации — основные источники наследственной изменчивости, одного из главных факторов эволюции.
При естественной Г., происходящей в природе, и искусственной Г., проводимой человеком в селекции и с др. целями, цветки материнской формы опыляются пыльцой др. вида (сорта) растений или спариваются животные разных видов (подвидов, пород). Половой процесс обеспечивает объединение геномов и сопровождается слиянием ядер половых клеток — кариогамией. Поэтому получение т. н. вегетативных гибридов невозможно. Описанные некоторыми авторами «вегетативные» гибриды — не что иное, как тканевые химеры.
В животноводстве внутривидовая Г. служит методом промышленного разведения, при котором спариваются особи разных пород или линий. Отдалённая Г. у животных — получение гибридов между разновидностями, видами и родами, например между тонкорунными овцами и архарами, крупным рогатым скотом и зебу, осуществляется с трудом, и гибриды их, как правило, неплодовиты.
Советский генетик Г. Д. Карпеченко (1935) у растений различал конгруентные скрещивания, или Г. (внутривидовые и иногда межвидовые скрещивания, при которых скрещиваются родительские пары с гомологичными хромосомами; потомство плодовито), и инконгруентные (как правило, это — отдалённые скрещивания, т. е. скрещивания двух особей со структурно не соответствующими друг другу хромосомами, с различиями в числе хромосом или в цитоплазме; потомство частично или полностью стерильно, характер расщепления — сложный).
Скрещивания бывают прямые и обратные (реципрокные), например гибриды ♂ А ´ ♀ В и ♀ B ´ ♂ А являются реципрокными. Если гибрид скрещивается с одной из родительских форм, то скрещивание называют возвратным (беккросс). Возвратное скрещивание гибрида с рецессивным по изучаемому признаку родителем для установления его гетерознготности, групп сцепления или частот перекреста (кроссинговера) между сцепленными генами называют анализирующим (аналитическим). Повторное возвратное скрещивание гибрида с одним из родителей называют поглотительным (насыщающим); оно применяется с целью введения в генотип А признаков генотипа В или переноса генома в цитоплазму др. сорта, подвида или вида. Существуют также сложные скрещивания, называемые конвергентными. Родительские сорта скрещивают сначала попарно. Потом гибриды скрещивают между собой и вновь полученные гибриды скрещивают друг с другом. В этом случае часто отдельные гибриды имеют ценные комбинации свойств и признаков.
Г. широко используется в селекции. В зависимости от целей применения Г. различают «комбинационную» селекцию (преследует цель соединения желательных признаков исходных форм) и «трансгрессивную» селекцию (ставит целью получение и отбор генотипов, превосходящих по селектируемому признаку обоих родителей).
Лит.: Дарвин Ч., Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания, Полн. собр. соч., т. 3, кн. 1, М. — Л., 1928;: Серебровский А. С., Гибридизация животных, М. — Л., 1935; Карпеченко Г. Д., Теория отдаленной гибридизации, в кн.: Теоретические основы селекции растений, т. 1, М. — Л., 1935; Эллиот Ф., Селекция растений и цитогенетика, пер. с англ.. М., 1961; Дубинин Н. П., Теоретические основы и методы работы И. В. Мичурина, М., 1966; Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. П., Генетика популяций и селекция, М., 1967; Иванова О. А., Кравченко Н. А., Генетика, М., 1967; Гайсинович А. Е., Зарождение генетики, М,, 1967; Лобашов М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Жуковский П. М., Гетерозис как эволюционное явление в растительном мире и проблема его использования в сельском хозяйстве, «Вестник сельскохозяйственных наук», 1967, № 3.
Д. М. Щербина.
Гибридные языки, языки, характеризующиеся генетической неоднородностью лексического состава, морфологических и синтаксических моделей: см. Креольские языки.
Креольские языки, языки, возникшие из элементов неполностью усвоенных европейских языков в результате межнационального языкового общения европейских колонизаторов с африканцами, индейцами, жителями стран Востока. Важнейшие К. я.: 1) на португальской языковой основе — К. я. островов Зелёного Мыса, Сан-Томе, Принсипи (у Атлантического побережья Африки), папьяменто (на принадлежащих Нидерландам островах Кюрасао и Аруба у берегов Венесуэлы); 2) на французской языковой основе — языки населения Гаити, островов Мартиника, Гваделупа, части населения Доминиканской Республики, один из двух К. я. Тринидада, К. я. Французской Гвианы, островов Маврикий и Реюньон (Индийский океан); 3) на английской языковой основе — языки сранантонга, сарамаккский и джуко в Суринаме, К. я. Гайаны, исчезающий К. я. Гавайских островов, К. я. Ямайки, Барбадоса, Багамских островов, второй К. я. Тринидада, язык крио во Фритауне (Сьерра-Леоне); на базе языка бич-ла-мар (меланезийский пиджин-инглиш) развиваются неомеланезийский К. я. (С.-В. Новой Гвинеи) и язык Соломоновых островов; на островах у побережья Южной Каролины и Джорджии (США) негры ещё сохраняют К. я. — гулла; 4) язык нидерландского происхождения на Виргинских островах (США). Хотя К. я. испытали известное субстратное воздействие африканского и др. языков, почти все морфемы этих языков (в т. ч. все грамматические показатели) восходят к европейским языкам, поэтому представление о К. я. как о «гибридных», «смешанных», распространённое в прошлом, отвергнуто большинством исследователей.
Лит.: Долгопольский А. Б., Против ошибочной концепции «гибридных» языков, (О креольских наречиях), «Уч. зап. 1 Моск. гос. пед. института иностр. языков», 1955, т. 7; Proceedings of the Conference on Creole language studies, L.— N. Y., 1961; Stewart W., Creole languages in the Caribbean, в сб.: Study of the role of second languages in Asia, Africa and Latin America, Wash., 1962; Whinnom K., The origin of the European-based Creoles and pidgins, «Orbis», 1965. v. 14, № 2; De Camp D., The Field of Creole language studies, «Studia Anglica Posnaniensia», 1968, t. I, № 1—2, p. 30—51.
А. Б. Долгопольский.
Retour au sommaire // назад к каталогу