[III]
Res quaeque suo ritu procedit, et omnes
foedere naturae certo discrimina servant.
Lucretius. De rerum natura, V, 923 -924[1].
Предлагаемый очерк имеет целью показать, что эволюция организмов есть результат некоторых закономерных процессов, протекающих в них. Она есть — номогенез, развитие по твердым законам, в отличие от эволюции путем случайностей, предполагаемой Дарвином. Влияние борьбы за существование и естественного отбора в этом процессе имеет совершенно второстепенное значение, и во всяком случае прогресс в организации ни в малейшей степени не зависит от борьбы за существование.
К излагаемым в этой книге выводам я пришел совершенно самостоятельно, в результате своих работ по систематике и географическому распространению рыб. Из этого, конечно, не следует, чтобы все здесь излагаемое было новым. Многие из развиваемых мною соображений были уже высказаны другими авторами. Но вопросы приоритета меня здесь меньше всего интересуют, и если даже окажется, что все мои доводы были уже высказаны другими, то я наперед отказываюсь от всяких притязаний на «приоритет». Говорю это к тому, что при необозримом количестве печатного материала, посвященного вопросам эволюции, перечитать все нет никакой возможности.
К примеру укажу, что некоторые мои взгляды и доводы сходятся с тем, что говорит Н.Я. Данилевский в своем «Дарвинизме». Книга эта, конечно, всем естествоиспытателям по наслышке известна, но из людей моего возраста, я думаю, найдется в России едва пять-шесть человек, которые ее читали бы: за ней имеется слава Герострата. Такова сила предубеждения, что первоначально я не находил нужным даже обращаться к ней, считая произведением ненаучным и тенденциозным, и взял ее в руки как бы для очистки со-
[IV]
вести лишь тогда, когда вся моя книга была написана. Прочитав ее, я с радостным удивлением убедился, что наши взгляды во многом одинаковы. Труд Данилевского, результат обширной эрудиции автора, есть произведение, заслуживающее полного внимания. В нем заключена масса дельных соображений, к которым независимо впоследствии пришли на Западе. Если бы книга Данилевского была своевременно переведена на какой-либо из иностранных языков, то она пользовалась бы заслуженной известностью. У нас же она находится в полном небрежении. Я буду очень счастлив, если своей книгой смогу обратить внимание на незаслуженно забытое произведение русского автора.
Теория Дарвина сослужила свою полезную роль, дав мощный толчок научной мысли и побудив тем к новым исследованиям. Но теперь в вопросах эволюции дальнейшее движение вперед возможно лишь в том случае, если мы отбросим ложное предположение о борьбе за существование и отборе, как факторах прогресса. И заблуждение может служить путем к прогрессу, если оно признано таковым — говорит известный сторонник теории отбора Плате — правда, по другому адресу (именно, по поводу странной теории заролышевого отбора, изобретенной Вейзманом). Другими словами выразил тоже самое Г. Спенсер, сказав, что человечество может пойти прямо, лишь исчерпав все возможные кривые пути.
В введении к своему труду, вышедшему в 1885 году, Данилевский задает вопрос, окажет ли его сочинение влияние на умы современников, и отвечает так:
«Хотя утвердительный ответ на подобные вопросы обыкновенно и нашептывается авторам их самолюбием, я должен сознаться, что имею очень мало на это надежды. Опыт, и чужой и личный, и даже несравненно важнейший опыт истории, показывают, что в данное время убеждает не истина сама по себе, а то случайное обстоятельство, подходит ли, все равно истина или ложь, к господствующему в известное время строю мысли, к так называемому общественному мнению — к тому, что величается современным мировоззрением, современною наукою».
Думается, что в настоящее время обстановка другая, и критика теории отбора будет встречена гораздо спокойнее. И если мою книгу постигнет судьба произведения Данилевского, то не потому, что защищаемая в ней идея неверна, и не потому, что почва для восприятия этой идеи не подготовлена, а исключительно потому, что я не как следует выполнил свою задачу.
Тем же, кто будет негодовать на высказываемые здесь «еретические» взгляды, я позволю себе напомнить, что нayкe должен быть чужд догматизм и слепое прекдонение пред
[V]
авторитетами. Нет ни одного учения, не исключая эаконов Ньютона, забронированного от критики. Напротив, всегда полезно услышать мнение, несогласное с общераспространенным.
"Когда люди, говорит Милль, вынуждены выслушивать обе стороны, то есть надежда, что они познают истину; но когда они слышат только одну сторону, тогда заблуждения укореняются, превращаясь в предрассудки, тогда сама истина утрачивает все свойства истины и вследствие преувеличения становится ложью"[2].
В настоящей работе не предлагается никаких гипотез: факты говорят сами за себя, и пред силою их должны склониться все несогласные с ними гипотезы, как бы они ни казались нам дороги.
"Главная обязанность ученого не в том, чтобы пытаться доказать непогрешимость своих мнений, а в том, чтобы всегда быть готовым отказаться от всякого воззрения, представляющегося недоказанным, от всякого опыта, оказывающегося ошибочным" (Бертло).
Факты же, по моему мнению, свидетельствуют в пользу номогенеза, а не в пользу гипотезы случайностей.
Мне остается только отметить, что, будучи совершенно несогласен с Дарвином в его взглядах на роль борьбы за существование, я тем не менее отношусь с величайшим уваженнем к личности и трудам великого английского естествоиспытателя. Закончу словами Н. Я. Данилевского (1, стр. 11):
"Кто прочел и изучил сочинения Дарвина, тот может усомниться в чем угодно, только не в глубокой его искренности и не в возвышенном благородстве его души".
И как ученый, и как человек, Дарвин стоит на недосягаемой высоте[3].
Петроград. 8 июня 1920 г.
Выражаю глубочайшую благодарность Н. И. Вавилову, К. М. Дерюгину, В. М. Исаеву, М. Н. Римскому – Корсакову и Ю. А. Филипченко, снабдившим меня некоторыми новейшими иностранными книгами, Географическому Институту, издавшему в свет эту книгу в столь трудное для печати время, и А. А. Григорьеву, приложившему много хлопот для издания ее.
Петроград. 29 мая 1922 г.
[5]
Памяти отца своего
Симона Берга
(1844 - 1898)
благоговейно посвящает
автор
Laus Laus illi debetur et а mе gratia major.
Horat. Sat., 1, 6.
[6]
СОДЕРЖАНИЕ.
Предисловие… III
Борьба за существование и естественный отбор…1
1. Теории происхождения целесообразностей у организмов…1
2. О простоте теорий…14
3. О случайности…15
4. Бесконечно ли количество вариаций?…18
5. Невероятность селскционизма…24
6. Непосредственная целесообразность…27
7. Типы борьбы за существование…30
8. Роль отбора…31
9. Переживают ли именно обладатели полезных признаков? …41
10. Ход эволюции…45
II. Филогенетическое ускорение, или предварение филогении онтогенией…49
1. Определение термина…49
2. Растения: бенеттиты, Gnеtаlеs, казуарины, однопокровные, Polycarpicae, однодольные, плауны, водоросли…51
З. Одноклеточные организмы…61
4. Животные: асцидии, Еntеrорneustа, многоножки, клещи, двукрылые, акулообразные, Асапthоdii, Percopsidae, плавательный пузырь и легочные мешки, мозг, собаки, человекообразные обезьяны, эмбриология…62
5. Человек…70
III. Определенное направление, или закономерность в эволюции…74
1. Автономический ортогенез… 75
2. Данные сравнительной анатомии…78
3. Данные палеонтологии…84
4. Онтогения…87
5. Один из способов образования признаков…89
6. К истории вопроса…98
IV. Конвергенция (данные сравнительной анатомии)…103
1. Конвергенция и гомология…105
2. Насекомые…107
3. Явления конвергенции между беспозвоночными и позвоночными…110
4. Amphioxus, миноги, рыбы…111
5. Динозавры…116
6. Крокодилы…124
7. Летающие ящеры (Рtеrоsauria)…126
8. Theromorpha…130
[1]
Часть I. Борьба за существование и естественный отбор.
И первые основания, сказал Сократ, как бы они ни представлялись нам верными, нужно исследовать более тщательным образом.
П л а т о н. Федон.
При отсутствии очевидности, правилом мудрого должна быть наибольшая вероятностъ.
Цицерон. О природе богов, 1, гл. V.
Any theory of evolution which omits the explanation of the causes of variations is faulty аt the basis.
Cope. The primary factors of organic evolution, 1896.
1. Теории происхождения целесообразностей у организмов.
Целесообразным мы называем у организмов все то, что ведет к продолжению жизни особи или вида, нецелесообразным — все то, что укорачивает жизнь.
Живыми же можно назвать тела, которые отвечают на раздражение целесообразно. Можно возразить, что, при таком определении, получается порочный круг: жизнь мы определяем при посредстве понятия целесообразности, а целесообразное — как способствующее жизни. На самом деле круга здесь нет, как это видно из следующего определения живого: эта такое тело, которое на раздражение отвечает, как правило, так, что дальнейшее существование данного индивида (или вида, к коему принадлежит индивид) обеспечивается. Телам неживой природы этой способности приписать, по моему мнению, без натяжек нельзя. На случай же могущих возникнуть сомнений, к данному выше определению можно прибавить еше, что живая материя способна систематически переводить тепло в работу (напомним, что машины, которые тоже отличаются этим свойством, есть произведение ума и рук человека). Итак, живыми следует называть тела, как правило, целесообразно отвечаюшие на раздражение и систематически переводящие тепло в работу. Это определение, думается, охватывает все признаки живого и позволяет всегда отличить его от неживого (т. е., от бывшего живым и от никогда им не бывшего).
[2]
Ж. Леб (Динамика живого вещества, 1910, стр. 1), крайний сторонник механического об'яснении явлений жизни, рассматривает «живые существа как химические машины, состоящие главным образом из коллоидальных веществ и обладающие способностью автоматически развиваться, поддерживать свою целость и производить потомство». Против такого определения ничего нельзя возразить кроме того, что «машинами» подобные тела можно назвать лишь метафорически, ибо ни одна из машин не обладает ни одним из признаков, перечисленных Лебом: машины не состоят из коллоидов и не обладают свойствами автоматического развития, автоматического самосохранения и автоматического размножения.
Далее, американский физиолог выражает надежду, что в будущем науке удастся искусственно построить «живую машину». На этот счет позволительно быть разного мнения, но во всяком случае мы вправе строить предположения лишь в расчете на то, что «живая машина» будет построена другой «живой машиной», т. е. человеком. Понять же механически жизнь мы в состоянии были бы лишь в таком случае, если бы могли мыслить возможность построения «живой машины» силами неорганической природы. Но такое предположение столь же невероятно, как надежда найти в природе часы или паровик или том "Войны и Мира», сложенные путем слепой игры атомов, вне участия человеческого разума. Пока же имеет полную силу принцип оmnе vivum е vivo.
Для осуществления целесообразных действий организм обладает приспособлениями: каждое приспособление предполагает 1) соответственное строение, 2) соответственное отправление (функцию), иначе — уменье использовать данный орган.
Нельзя сказать, чтобы живое вещество всегда реагировало целесообразно. Если бы было так, это значило бы, что организмы достигли наибольшего мыслимого совершенства. Но этого, понятно, нет: многочисленные извращения инстинктов, каковы, например, лет бабочек на огонь, истребление самкой своего потомства, половое влечение к тому же полу, неправильные регенерации, явления анафилаксии[4], ясно свидетельствуют против полной целесообразности отправлений животного.
Однако, обычно, организмы отвечают на раздражение целесообразно — насколько это в их силах. Громадное большинство органов у животных и растений устроены так, что они идеально приспособлены для выполнения своих функций.
Выяснить механизм образования приспособлений и есть задача теории эволюции. Очевидно, что те признаки, которые не оказываются приспособлениями, иными словами — те, которые индифферентны в отношении жизни и смерти особи, такие признаки — и об этом никто не будет спорить — получают начало чисто механически, по законам физики и химии и притом — вне участия случая. Но целый ряд затруднений встает пред нами, когда мы задаемся вопросом о происхождении целесообразных признаков, или приспособлений.
[3]
Вообще говоря, возможны только следующие решения этой последней проблемы[5]:
I) Целесообразность есть результат счастливого случайного стечения обстоятельств. Это об'яснение, ведущее свое начало от Эмпедокла, Эпикура и Лукреция, было в подробностях развито Дарвином[6].
Сущность своей теории великий английский естествоиспытатель формулировал следующим образом (Происх. видов, гл. IV; Изм. жив. и раст., стр. 4-5):
1. Все организмы стремятся размножиться в таком количестве, что вся поверхность земли не могла бы вместить потомства одной пары.
2. Результатом этого является вечная борьба за существование: сильнейший в конце концов берет верх, слабейший терпит поражение.
3. Все организмы хотя бы в слабой степени изменчивы, благодаря ли переменам в окружающих условиях или по другим причинам.
4. В течение длинного рода веков могут случайно возникать уклонения наследуемые. Случайно же может оказаться, что эти наследственные уклонения будут чем либо выгодны для их обладателя. Было бы странно, если бы никогда не возникало полезных для организма уклонений: ведь у домашних животных и растений возникло много уклонений, которые человек использовал для своей пользы и удовольствия.
5. Если эти (п. 4) случайности могут наблюдаться, то те изменения, которые благоприятны (как бы незначительны они ни были), сохранятся, а неблагоприятные будут уничтожены. Громадное большинство особей погибнет в борьбе за существование, шансы же выжить будут лишь у тех немногих счастливцев, у кого обнаружится уклонение в полезную для организма сторону. В силу наследственности, пережившие особи будут передавать потомкам свою более совершенную организацию.
[4]
6. Это сохранение, в борьбе за жизнь, тех разновидностей, которые обладают каким-либо преимуществом в строении, физиологических свойствах или инстинкте, Дарвин назвал естественным отбором, а Спенсер — пережuванием наиболее приспособленного.
Мы изложили учение Дарвина его словами. Итак, теория эта требует, чтобы
1) изменчивость была так велика, чтобы среди новых признаков случайно могли оказаться и полезные,
2) чтобы эти полезные признаки передавались по наследству,
3) чтобы пережившие особи отличались какими-либо полезными признаками от погибших, т. е. чтобы смертность не была случайной, а, как выражаются, селективной,
4) чтобы количество особей, случайно обладающих полезными признаками и потому выживших, было очень мало по сравнению с числом погибших, — иначе мы будем иметь дело с развитием в определенном направлении[7].
Если эти предпосылки осуществляются в природе, то теория естественного отбора действительно может об'яснить не только образование целесообразных признаков, как результат случайной полезности, но и постепенное усовершенствование организации, или прогресс, как следствие переживания наиболее приспособленных.
Может ли это на самом деле осуществляться, будет показано ниже.
II) Сторонники витализма говорят, что целесообразность есть результат деятельности особой жизненной силы, проявляющей себя лишь в организмах и отличной от тех сил, с которыми имеют дело физика и химия[8].
Приведем здесь слова одного из энаменитейших физиков конца XIX столетия, Герца, открывшего, как известно, электрические волны:
"В действительности, мы не можем утверждать, что внутренние процессы живых существ подчиняются тем же самым законам, как и процессы неживой природы, но и не можем утверждать, что они подчиняются другим законам. Но, если судить по внешности и придерживаться общераспространенного мнения, то здесь надо признать коренное различие. И то самое чувство, которое побуждает нас исключить из механики неодушевленной природы всякое представление о цели, об ощущении, об удовольствии и боли,
[5]
то самое чувство вызывает в нас колебания при намерении лишить органический мир всего этого богатства красок ».[9]
В предыдущих словах ярко говорит чувство естествоиспытателя, история же науки свидетельствует, что жизненная сила в качестве рабочей гипотезы оказывается совершенно бесплодной: она нисколько не может подвинуть нас вперед в истолковании фактов. Плодотворно работать в естествознании можно только с помощью сил, известных физике, и естествоиспытатель должен, насколько возможно, об'яснять природу механически, на чем настаивал еще Кант в своей "Критике способности суждения" (1790, § 77).
Витализм есть простое констатирование факта наличности целесообразностей, и в понимании их он не может подвинуть нас вперед, К той же категории, что и витализм, относятся учение Шопенгауера о воле[10], Гартмана о бессознательном, Дриша об энтелехии и Бергсона (1907) о жизненном порыве (élan vital).
III) Целесообразность есть результат присущей всем организмам способности, в течение всей ли жизни или на известной стадии развития, действовать, имея в виду определенные цели. Это воззрение (анимистическое), имеющее своим источником психологию Аристотеля и далее развитое Лейбницем, с течением времени было почти поглощено витализмом. Но элементы его продолжают существовать и в дарвинизме, именно — в понятии борьбы за существование, точнее — борьбы организмов между собою за пищу и разиножение, где выступает на первый план воля. Под именем волюнтаризма то же учение развивает Вундт[11]: руководимая волей деятельность живых существ, направленная преимущественно к осуществлению возможности питания и размножения, оставляет после себя в организме след в виде известного предрасположения к повторению таких же действий при повторении соответственных условий. Примером могут служить инстинкты животных. Каждое привычное движение оставляет постоянные следы в нервной системе и таким образом постепенно превращает волевой акт в чисто механический. Каждое приобретение привычки есть уменьшенное изображение истории развития органического мира. Осуществляющие целесообразность силы лежат не вне организма, но они не проявляются также в форме бессознательных двигателей: они проистекают из работы воли.
[6]
IV) Целесообразность есть основное, далее неразложимое свойство живого, — такое же, как раздражимость, сократимость, способность к питанию, усвоению, размножению. Она не более, но и не менее непонятна, чем любое из перечисленных свойств. Без целесообразности вообще немыслимо ничто живое. Выяснить происхождение целесообразностей в живом значит выяснить сущность жизни. А сущность жизни столь же мало умопостигаема, как и сущность материи, энергии, ощущения, сознания, воли.
Жизнь, говорит Клод Бернар, не более и не менее темна, чем все остальные первопричины (1878, р. 64)[12]. Такого же мнения держится и Г. Спенсер.
"Мы должны признать, говорит он, что жизнь в ее сущности не может быть понята в физико-химических терминах… Попросту надо сознаться, что в этом направлении, как и во всех других, наши об'яснения в конце концов ставят нас лицом к лицу с необ'яснимым: конечная реальность, скрывающаяся за данным проявлением, как и за всеми проявлениями, превосходит наше понимание. Стоит только рассмотреть, как непонятны в своей конечной природе даже простые формы существования, чтобы увидеть, что жизнь — эта наиболее сложная форма существования — вдвойне непостижима"[13].
Другими словами, мы имеем здесь пред собою проблему метафизическую, разрешение коей позволительно искать и в том направлении, по которому пошел Вундт (см. выше, III).
Итак, целесообразность есть основное свойство живого. Этой точки зрения придерживаемся мы.
Повторяем, никаких других сил, кроме известных физике и химии, никогда в организмах не наблюдалось и, можно думать, не будет наблюдаться.
Некоторые, быть может, будут склонны называть и развиваемый здесь взгляд витализмом, но, по моему мнению, неправильно.
Одним из следствий поддерживаемого нами принципа изначальной целесообразности является учение о влиянии упражнения и неупражнения органов, или т. н. ламаркизм. И все авторы, как стоящие всецело на точке зрения Ламарка, так и признающие наряду с естественным отбором и принцип Ламарка (каковы Дарвин[14], Спенсер, Плате и мн.
[7]
др.), бессознательно поддерживают взгляд на целесообразность, как на основное, далее неразложимое свойство живого.
Ибо, в самом деле, что означает собою «первый закон» Ламарка (1809, гл. УVII; рус. пер., стр. 189):
«У каждого животного, которое еще не достигло предела своего развития, более частое и продолжительное упoтребление какого либо органа укрепляет мало-по-малу этот орган, развивает его, увеличивает и придает ему силу, которая стоит в соответствии с продолжительностью употребления. Тогда как постоянное неупотребление opганa неприметно ослабляет его, приводит в упадок, прогрессивно уменьшает его способности и наконец заставляет его исчезнуть»[15].
Этот закон обозначает не что иное, как способность организма поддерживать и развивать нужный орган и yстpaнять ненужный, а это свойство мы называем целесообразным поведением.
Можно было бы сказать: употребление органа вызывает приток крови к нему, следовательно — принос питательного материала и возможность усовершенствования органа. Но непонятно, почему усиленное исполнение органом его функции должно повлечь за собою усиленный приток крови: и это вeдь акт целесообразный, который сам требует об'яснения.
Вообще, употребление какого-либо предмета из неорганического мира влечет за собою не совершенствование его, а трату и порчу. Всякий инструмент от употребления изнашивается: пила, топор, перо — тупятся: гранит от воздействия воды и воздуха распадается в дресву, а вовсе не делается плотнее и тверже, железо превращается в ржавчину и т. д. Лишь живое обычно усовершенствуется от употребления. Когда организм переходит в стадию старости и постепенно подготовляется к превращению в состояние неживой материи, употребление органов начинает изнашивать их: пример — зубы.
Хорошим пояснением сказанного могут служить соображения Плате (Sel., р. 209) по поводу следующего, весьма серьезного, возражения, которое нередко делается по адресу теории отбора: «Весьма невероятно, чтобы при эволюции сложного органа нужные видоизменения получались одновременно и гармонично». Почему напр. видоизменения в венчике у орхидных стоят в связи с формами опыляющих их насекомых?
[8]
или изменения в половых органах самца соответствуют изменениям у самки? Чем вызвана подобная координация и почему она наступает у тех и у других одновременно?
Если, говорит Плате, принимать, вместе с Ламарком, Дарвином, Спенсером и Геккелем, наследственность благоприобретенных признаков, то на заданный вопрос можно ответить следующим образом. Пусть нам надо об'яснить, почему у гигантского (торфяного) оленя по мере увеличения рогов утолщаются кости черепа, усиливаются затылочные мышцы, делаются крепче передние ноги. Это об'ясняется так. Допустим, что по какой бы то ни было причине рога стали больше и тяжеле; тогда раздражение, которое они оказывали на кости лба, заставило кости стать толще; более сильное натяжение затылочной связки действовало таким же образом на остистые отростки позвонков, а мускулатура шеи и передних ног должна была под тяжестью рогов работать сильнее и потому развилась сильнее. Все эти изменения передавались по наследству, и таким путем постепенно возник вид оленей, у которого величина рогов оказалась координированной с целым рядом других признаков.
Все это об'яснение есть типичнейший пример petitio рrinсiрii и как таковой заслуживает помещения в учебниках логики. В самом деле. Мы спрашиваем, почему одновременно с рогами увеличилась и шейная мускулатура. На это нам отвечают: «потому что увеличение веса рогов оказывало раздражение на организм и заставило его реагировать целесообразно». Но почему же раздражение должно было вызвать такой эффект? Ведь это-то и требуется об'яснить. На вопрос, почему организм реагировал целесообразно, нам отвечают: раздражение заставило его так поступать. Но это одни слова. Приведем аналогичный пример. Почему вода при 4° имеет наибольшую плотность? По тому, что понижение (или повышение) температуры до 4° заставляет ее принять это состояние. Неужели кто-нибудь сочтет такой ответ за об'яснение?
Почему раздражение заставпяет организм реагировать целесообразно? На это ответ может быть только один: потому что это есть основное свойство живого. Но удовлетворит ли этот ответ дарвинистов? Думаем — нет. Ибо, если вообще живое обладает способностью реагировать на раздражение целесообразно, к чему весь естественный отбор? Ведь тогда сразу и получается то, что нужно.
Далее Плате рассматривает, какова вероятность координированного появления признаков, если вместе с Вейсманом, Уоллэсом, де Фризом не признавать наследственной передачи благоприобретенных изменений. Сам Плате стоит за передачу по наследству «телесных» (соматических) новообразований, но для некоторой группы признаков он выну-
[9]
жден согласиться, что употребление и неупотребление не могло оказать влияния на их наследование. Сюда относятся т. н. пассивные приспособления, которые не стоят в связи с употреблением и неупотреблением; таковы: окраска, явления мимикрии, иглы ежа и дикообраза, замок двустворчатых моллюсков, разнообразные шипы рыб и т. д. Далее употребление и неупотребление не играет роли в выработке морфологических и инстинктивных приспособлений у бесполых рабочих пчел и муравьев, ибо эти особенности появляются сразу после последней линьки (инстинкты молодых пчел вовсе не обязаны научению).
Если благоприобретенные особенности не передаются по наследству, то вопрос с координацией признаков делается много сложнее, ибо полезные изменения должны сказаться на зародышевых клетках, сдедовательно — вероятие случайного совпадения полезных вариаций гораздо меньше. Но, говорит Плате, все же и при таком допущении дело естественного отбора не проиграно. Некоторые факторы облегчают появление желательных комбинаций. Сюда относится явление единовременной коррелятивной изменчивости, которое состоит в том, что органы, которые функционируют вместе, очень часто изменяются в одном и том же направлении. Так, если удлиняются кости конечностей, то одновременно удлиняются мышцы, нервы и сосуды (р. 212).
Но в этом рассуждении имеется такое же petitio рrincipii, как и раньше. Ведь не думает же Плате, что при увеличении костей нервы, сосуды, мышцы просто растягиваются, как растягивается поношенное платье или старая обувь: в нервах, сосудах и мышцах происходит целесообразное разрастание клеточных тканей, вполне координированное с ростом костей[16]. Это и есть та задача, которую требуется решить. Это-то и нужно об'яснить. А ответ, какой дает Плате, в сущности заключается в следующем: единовременное появление ряда полезных признаков облегчается коррелятивной изменчивостью, т. е. способностью организма реагировать целесообразно. Иначе — организм поступает целесообразно, потому что в нем, выражаясь языком Мольера, заключена «сила целесообразности», virtus finalis. Разве неуместно здесь привести ироническое сравнение Паскаля: lа lumière est un mouvement luminaire des corps lumineux?
Plate (Sel., р. 134) приводит еще такой пример действия упражнения. Летательная перепонка у летающих сумчатых, затем у летяг (из семейства беличьих), у Galeopithecus, у летучих мышей образовалась таким путем, что предки этих
[10]
животных, прыгая с ветки на ветку, растопыривали передние конечности и тем производили раздражение кожи на боках тела; таким путем получилась складка. Вследствие приспособления животных к новому образу жизни, раздражение делалось все более сильным и вместе с тем складка увеличивалась, пока не превратилась в парашют. Так думает Плате.
Но складка эта вовсе не механический результат растяжения, а сложный орган с многочисленными нервами и сосудами, орган, построенный целесоооразно. Образование летательной перепонки есть не механическая, а целесообразная реакция организма.
Дальнейшие рассуждения Плате еще более укрепляют нашу точку зрения. «Многочисленные наблюдения селекционеров подтверждают, что каждому организму присуща до известной степени способность саморегуляции (Selbstregulierungsvermögen), которая содействует гармоническому росту и гармоническому варьированию частей одного и того же органа. Если посадить растение в сильно унавоженную землю, то оно может вырасти до громадной величины, сохраняя вместе с тем пропорциональность всех частей, так что облик растения остается неизменным» (р. 212-213). Но не кажется ли вам, читатель, что эта «способность к саморегулированию» не далеко ушла от nisus formativus Блуменбаха (1787), от «принципа усовершенствования» Негели, от жизненной силы виталистов и от élan vital Бергсона? Правда, Плате пытается об'яснить это свойство организма: если способности координации недостает у особи, то естественный отбор такую особь устраняет. Но это рассуждение, будучи логически развито и продолжено, делает излишним самый естественный отбор. В самом деле, стоя на точке зрения Плате[17], можно предположить, что те первичные организмы, которые случайно обладали способностью к целесообразным реакциям и к усовершенствованию своей организации, те выжили и продолжают существовать, прочие же вымерли. Эта гипотеза, уничтожая значение естественного отбора для современного, исторического и геологического мира, отодвигает его приложимость ко временам зарождения жизни на земле.
Плате сам признает, что природа «коррелятивной изменчивости» темна (р. 223), что физиологическая основа приспособления есть вещь загадочная (р. 343, 596).
Без поддерживаемого мною принципа, ламаркизм не имеет никакото значения для об'яснения эволюции. Это обстоятельство, повидимому, укрылось от внимания многих писавших по поводу ламаркизма; особенно это относится
[11]
к тем селекционистам, которые придают большое значение также употреблению и неупотреблению органов.
Плате (Sel., р. 592) полагает, что вышеприведенный закон Ламарка есть «причинно-механический закон, ибо он относится как к целесообразным, так и к нецелесообразным признакам». Но, можно спросить, где в органическом мире, при нормальных (не патологических) условиях, органы используются нецелесообразно? Раз органы употребляются, они, как правило, употребляются целесообразно.
Принятие принципа упражнения и неупражнения делает, как мы уже отметили, совершенно излишней гипотезу отбора. Ибо, если организм в состоянии поступать целесообразно в случае употребления и неупотребления органов, то почему он не может вести себя точно так же и в других случаях, напр., когда является необходимость произвести новый орган? К тому же теория отбора и не берется об'яснять происхождение признаков: она об'ясняет лишь, почему особи с полезными признаками выживают и совершенствуются. Можно было бы рассуждать так. Приспособления орхидей для опыления насекомыми весьма полезны этим растениям. Как они получили начало, это вопрос иной. Но раз они эаложились, организм их совершенствует в силу той же способности, какую проявляет, например, протей: эта амфибия имеет и легкие и жабры; если заставить животное жить в глубокой воде, то жабры разрастаются втрое против нормального, а легкие частью атрофируются; обратно, в мелкой воде разростаются легкие, а жабры уменьшаются (этот случай приводит Дарвин. Изм., стр. 520). На основании такой же способности реагировать целесообразно могли бы образоваться и те причудливые приспособления, какие мы видим в цветке орхидей.
Так должен, если желает быть последовательным, рассуждать тот, кто раз признал принцип Ламарка.
Словом, мы хотим сказать, что принятие принципов упражнения и неупражнения, а равно и приспособления к внешним условиям есть скрытое признание наличия изначальной целесообразности, присущей живому[18]. А тогда теория отбора делается совершенно излишней.
Между тем, Дарвин и его сторонники прибегают к принципу Ламарка для об'яснения самых удивительных приспособлений организма. Так, Дарвин указывает, что если одна почка разрушена, то другая часто принимает на себя ее задачу,
[12]
становясь больше и выполняя двойную работу; если удалить часть одной из костей на ноге у животного, то парная ей кость расширяется, пока не станет равной по об'ему тем двум костям, работу коих она должна выполнять (Изм., стр. 521, 519).
Замечательно, как с годами Дарвин начал придавать все большее и большее значение ламаркизму. Первоначально великий натуралист был склонен переоценивать роль естественного отбора. Так, в 1861 г. он писал Давидсону:
«Главное мое затруднение в том, что я не могy взвешивать прямого результата продолжительного действия измененных условий жизни без всякого отбора, с влиянием отбора на случайную (так сказать) изменчивость.
Очень колеблюсь по этому поводу, но вообще возвращаюсь к моему убеждению, что прямое воздействие условий жизни не было сильным. По крайней мере, это прямое воздействие могло принять чрезвычайно малое участие в произведении бесчисленных и прекрасных приспособлений в каждом живом существе»[19].
В следующем году, в письме к Гукеру, Дарвин уже несколько склонялся в сторону большего влияния среды:
«Едва ли я знаю, почему мне немного грустно, но моя настоящая работа ведет меня к несколько большему признанию прямого действия со стороны физических условий. Предполагаю, что потому жалею об этом, что оно уменьшает славу естественного отбора, да к тому же оно так чертовски сомнительно. Может быть, я еще переменюсь, когда соберу все свои факты под одну точку зрения, а это будет довольно трудной задачей».
Однако, несмотря на надежду, выраженную в последнем абзаце, Дарвин с годами придавал прямому воздействию среды все большее и большее значение. В 6-м издании (1872) Origin of species (р. 421, гл. ХV) Дарвин сделал следующую вставку:
«Виды изменялись главным образом благодаря естественному отбору, многочисленных последовательных, слабых, благоприятных вариаций. Способствовало этому (изменению видов) в значительной степени (in аn important mаnnеr) унаследование результатов употребления и неупотребления органов[20] и в незначительной степени — именно в отношении приспособительных признаков (adaptive structures), прежних или современных — прямое действие внешних условий, а также те вариации, которые появляются, как нам кажется в нашем неведении, самостоятельно (sроntаneously). Мне кажется, что раньше я недооценивал частоту и значение этих последних форм изменчивости, которая велет к постоянным модификациям строения независимо от естественного отбора».
Следует, далее, сравнить предисловие ко 2-му изданию (1874) «Происхождения человека».
Наконец, в письме к Морицу Вагнеру, от 13 октября 1876 года, Дарвин пишет:
«По моему мнению, я сделал одну большую ошибку в том, что не признал достаточного влияния прямого воздействия окружающего, т. е. пищи, климата и пр., независимо от естественного отбора .... Когда я писал
[13]
«происхождение видов» и несколько лет после того, я находил очень мало хороших доказательств в пользу влияния окружающей среды; теперь набралась большая армия доказательств»[21].
Таким образом, Дарвин с годами все более и более склонялся к ламаркизму. Но и помимо того, скрытое nризнание принципа изначальной целесообразности живогo заключается в основе теории естественного отбора. В самом деле, теория эта опирается на далее не объясняемые принципы: 1) наследственности, 2) изменчивости, 3) борьбы за существование. Эти принципы принимаются как данные, как нечто очевидное и само собой понятное. Между тем все они целесообразны: если бы не было изменчивости, организм не мог бы приспособляться к меняющимся внешним условиям; если бы не было наследственности, невозможно было бы закрепление приобретенных признаков; наконец, борьба за существование предполагает наличность способности к самосохранению.
Таким образом, селекционизм должен признать с самого начала наличие у организма целесообразных свойств в виде наследственности, изменчивости и способности самосохранения. Но, можно было бы сказать, все эти свойства возникли в результате борьбы за существование: те организмы, у которых названных свойств не было, не могли существовать, выжили же лишь те, которые случайно оказались обладателями этих признаков.
Но это рассуждение заключает порочный круг : ибо борьбу за существование объясняет исходя из названных трех принципов, а принципы в свою очередь выводит из борьбы за существование. Между тем, существо, которое не обладает свойствами изменчивости, наследственности и самосохранения, вообще не может быть названо организмом. А для того, чтобы получить название такового, оно должно обладать уже изменчивостью, наследственностью и самосохранением, т. е. способностью реагировать целесообразно. Можно даже сказать, что принцип самосохранения включает в себя понятия изменчивости и наследственности, являясь, в сущности, синонимом принципа целесообразности: организмы осуществляют минимум изменчивости и максимум наследственности (т. е. устойчивости), необходимый для самосохранения. Таким путем и на организмах подтверждается принцип наименьшей траты сил (установленный Мопертюи и Эйлером).
[14]
Принимаемый нами постулат изначальной целесообразности живого позволяет излагать учение об эволюции без всякого привлечения каких бы то ни было метафизических предположений, виталистических или материалистических. К такой позиции был близок Клод Бернар, когда он в своих знаменитых Leçons sur les phénomènes de la vie (Paris, 1878, р. 46) писал:
«Мы расходимся с виталистами, ибо жизненная сила, какое бы имя ей ни давать, сама по себе ничего не может сделать, она в состоянии действовать лишь тогда, когда в ее распоряжении общие силы природы, вне коих она неспособна обнаружить себя. Мы расходимся равным образом и с материалистами. Хотя справедливо, что жизненные проявления всегда находятся под непосредственным влиянием физико-географических условий, но эти условия не могли бы сгруппировать и привести в гармонию явления в том порядке и в той последовательности, в каких они обнаруживаются в живых существах».
2. О простоте теорий.
Долго считалось аксиомою, что природа всегда действует самыми простыми, т. е. наиболее легко представляемыми средствами. Одним из самых поучительных фактов в истории науки является то упорство, с каким человеческий ум держался убеждения, что небесные тела должны двигаться по кругам или вращаться вследствие вращения сфер — упорство, коренившееся только в простоте этих предположений.
Дж. Ст. Милль. Система логики. М. 1914, стр. 685.
В объяснении Дарвина прежде всего подкупает простота, а simplex sigillum veri, как говорит пословица. Великий Ньютон тоже полагал, что natura simplex est[22]. Однако, в настоящее время мы на этот вопрос, даже в приложении к неорганическому миру, смотрим другими глазами. Допущение, что природа проста, есть, по выражению Милля, «естественный предрассудок».
Простыми оказываются явления и законы лишь в том случае, если их искусственно упростить. Даже самые элементарные физические явления требуют для точного математического выражения таких сложных дифференциальных уравнений, каких современная математика не в состоянии
[15]
разрешить. Если бы, говорит Джевонс в своих увлекательных «Основах науки» (рус. пер. 1881 г., стр. 702), выбрать наудачу какую нибудь математическую задачу из всего числа задач, которые можно предлагать, то существует крайне малая вероятность, чтобы математик решил ее. По словам Гершеля, каждая из частичек, слагающих атом, решает дифференциальные уравнения, которые, если бы их написать целиком, опоясали бы всю землю. Законы тяготения Ньютона очень просты, но ими оказались невозможным объяснить неправильности в движении Меркурия. Законы Эйнштейна (1915), пытающиеся разрешить и эту загадку, во много раз сложнее.
Хороша та простота, говорит Лотце (1857), из которой, действительно, вытекает многообразие; плоха же та простота, которая получается лишь в результате упрощения фвактов. Припомним также иронический афоризм Ницше (Веселая наука, III) : «он мыслитель: это значит, он умеет понимать вещи проще, чем они есть».
Весьма распространено мнение, что простота есть признак истинности. Но это ошибочный взгляд. Простота гипотезы, говорит А. И. Введенский (Логика. 3-е изд., 1917, стр. 347), свидетельствует лишь в пользу ее удобоприменимости в качестве орудия научного исследования, но нисколько не доказывает ее истинности. «Всякое орудие, всякoe вспомогательное средство, при равенстве прочих условий, тем полезнее, чем оно проще». Но когда простая гипотеза перестает служить таковым орудием, когда она перестает быть полезной, ее приходится отбросить и заменить другой — такой же простой или более сложной, это безразлично.
Спрашивается, продолжает ли селекционизм быть полезной гипотезой? Способен ли он дальше двигать науку? Удовлетворяет ли он нашему миропониманию? Все нижеследующее должно служить ответом на этот вопрос.
[27]
6. Непосредственная целесообразность
Допустим, что нам нужно подобрать ключ к замку. Мы можем взять связку случайно попавшихся ключей, и из сотни ключей один случайно подойдет к замку. Но можно открыть тот же замок одним, специально для него прилаженным ключом. И в том, и в другом опыте при открывании замка действовал закон причинности, и были соблюдены все законы механики, несмотря на то, что в первом опыте ключ подошел случайно.
Так и Дарвин предполагал, что изменчивость организмов столь велика, что отбор, прилаживающий признаки (подобно тому, как открыватель замка прилаживает ключи), всегда найдет случайную вариацию, которая окажется полезной. Селекционизм оперирует с случайно полезными вариациями. Напротив, мы полагаем, что полезная вариация возникает именно там, где она нужна, подобно тому как американский замок открывается своим специальным ключом.
Согласно учению Дарвина, приспособление не может впервые появиться в качестве прямого непосредственного результата жизнедеятельности организма: целесообразное развивается как результат множества уклонений, из коих одно случайно оказывается полезным.
По этой теории, всякое целесообразное проявление деятельности организма должно иметь за собою весьма длинную историю: те особи, которые не обладали данной способностью, погибали, те же, у которых случайно требуемое свойство оказалось, выжили и дали потомство, одаренное нужной целесообразностью.
Но на самом деле это не так. Мы знаем теперь много случаев, когда целесообразности обнаруживаются организмом при таких условиях, каких ему, в истории его вида, заведомо никогда не приходилось переживать. Те целесообразности, о которых мы будем говорить сейчас, проявляются внезапно, сразу, вне всякого участия естественного отбора.
Одним из удивительных примеров являются прививочные «гибриды» или т.н. химеры, подробно изученные только в самое последнее время. Еще в 1825 г. парижский садовод Адам, прививая глазки Cytisus purpureus на ствол Cytisus laburnum, заметил, что в одном случае на месте срастания образовалась ветвь с признаками, промежуточными между laburnum и purpureus. Ветвь эта была вегетативно размножена, и в настоящее время Cytisus Adami, как назвали этот прививочный гибрид, нередок в ботанических садах. Цветы его желто-красного цвета, промежуточного между подвоем и привоем. Семена же Cytisus Adami дают чистый Cytisus la-
[28]
burnum. В последнее время Винклеру и другим удалось получить прививочные гибриды между мушмулой (Mespilus) и боярышником (Crataegus), между разными видами Solanum, между апельсином и лимоном и др. Исследования показали, что в месте прививки не происходит слияния клеток привоя и подвоя; что группы клеток, принадлежащие обоим растениям, растут согласованно и дают стебли, листья и цветы, состоящие из тканей, доставленных разными растениями. Так, удалось получить растения, у которых листья на одной и той же ветви принадлежали частью томату (Solanum lycopersicum), частью паслену (Solanum nigrum); даже более того – случалось, что часть листа принадлежала томату, а часть паслену; тоже наблюдалось в отношении цветов и плодов, одна половина которых принадлежит томату, а другая – паслену. Путем таких же прививок удалось выростить плоды, которые были снаружи апельсины, а внутри лимоны, или же состояли из долек, поочередно апельсинных и лимонных. Но, что самое удивительное, Винклеру посчастливилось получить такую химеру от томата и паслена, у которой листья были по форме нечто среднее между листьями томата и паслена, - словно у настоящей помеси (4). Как будто какой-то внутренний регулирующий принцип создает формы из частей органов двух организмов.
Подобного рода опыты («трансплантации») производились над животными. Так, удавалось сростить переднюю часть дождевого червя Allobophora terrestris с задней частью другого вида, Allobophora foetida. Сращивали переднюю часть куколки бабочки Saturnia cynthia с задней частью куколки Saturnia promethea; из полученного таким путем существа вылуплялась бабочка. Удавалось сращение передней части зародыша лягушки Rana virescens с задней частью R.palustris; из этих двойниковых зародышей вылуплялись головастики, которые затем выросли в лягушат, наполовину virescens, наполовину palustris.
И в случаях растительных «химер», и при сейчас описанных трансплантациях у животных, из двух видов получается один организм, целесообразно реагирующий на раздражения. Так как в прежнем (филогенетическом) опыте особям, взятым для прививок, ничего подобного испытывать не приходилось, то, очевидно, способность к целесообразным реакциям развивается вообще не в результате естественного отбора, а изначально присуща организму.
Сетчатая оболочка глаза, как известно, образуется в результате дифференцировки главного пузыря, представляющего собою полый выступ переднего мозга. Хрусталик же
[29]
получает начало над глазным бокалом, из кожи. Spemann переносил глазной бокал зародыша под кожу в другое место тела, и он продолжал проделывать свое развитие; но при этом самое замечательное, что над глазным бокалом из кожи образовывался хрусталик, словно бы глаз развивался на своем нормальном месте.
Что касается последнего примера, то можно поднять вопрос, целесообразно ли поведение трансплантированного глазного бокала, но во всяком случае здесь ясно одно: орган развивается в таком месте и в такой обстановке, какой ему никогда раньше не приходилось встречать за всю историю вида. И тем не менее форма выливается сразу готовой.
Наконец, укажем на явление искусственного иммунитета, при котором организм приобретает способность целесообразно реагировать на такие вещества, с которыми ему раньше никогда не приходилось иметь дела.
Все предыдущие примеры – а число их можно было бы, при желании, умножить – кажется, не оставляют сомнения в том, что организм в состоянии действовать целесообразно, не будучи к тому приучен опытом ни индивидуальным, ни наследственным.
Если это так, то и многие другие приспособления, относительно коих мы знаем, что они повторялись в целом ряду поколений, быть может вовсе не нуждаются для своего об’яснения в гипотезе отбора случайных полезностей.
Так, работами лаборатории акад. И.П.Павлова выяснено, что каждый род пищи вызывает во рту выделение слюны совершенно определенного химического состава, нужного для переработки поступающей пищи. Тоже относится и к работе пищеварительных желез: наиболее богатый пепсином желудочный сок выделяется при питании хлебом, менее богатый при употреблении мяса, совсем бедный при молочном питании. Кишечник выделяет лактазу, фермент, расщепляющий молочный сахар, только в детском возрасте; у взрослого же лактаза обычно отсутствует. Свертывающий молоко фермент, химозин, вырабатывается желудочными железами у теленка, жеребенка, поросенка исключительно в период питания молоком, у животного же, перешедшего к самостоятельному питанию, он исчезает. По наблюдениям Колдаева (1916, стр. 1032), амилолитический, т.е. переваривающий крахмал, фермент теленка в несколько раз слабее фермента взрослого животного; это об’ясняется тем, что теленок, питающийся молоком, из углеводов получает только молочный сахар, и в амилазе, ферменте, переваривающем крахмал, не нуждается. Сообразно с этим, амилаза у собаки, животного плотоядного, отличается очень слабым действием, у всеядной свиньи она сильнее, у травоядных – еще сильнее.
[30]
Плате в Selektionsprinzip (1913, р. 561) весьма выпукло очерчивает разницу между ламаркизмом и дарвинизмом. Само собой понятно, говорит он, что в нормальных условиях каждый организм реагирует целесообразно, ибо вся его организация приспособлена к этим нормальным условиям. Но как будет вести себя организм, если он попадет в совершенно новую обстановку, в какой ни ему, ни его предкам никогда раньше не приходилось бывать? Должна образоваться новая целесообразная реакция или приспособление, иначе организм погибнет. И вот ламаркисты утверждают, что в этом положении новое приспособление получается прямо, без посредства отбора: все или почти все особи сразу изменяются в целесообразном направлении. Между тем, по мнению дарвинистов, особи ведут себя различно: только небольшое количество реагирует целесообразно и выживает в новой обстановке, большая же часть гибнет; в этом случае приспособление произошло непрямым путем, при посредстве отбора. Противоположность взглядов, говорит Плате, не абсолютная, не принципиальная, а внешняя, основанная на количестве.
На самом же деле, противоположность, как мы видели, громадная. И беспристрастное рассмотрение фактов говорит, что новые приспособления образуются не тем путем, какой предполагался Дарвином.
Часть IV. Конвергенция. (Данные сравнительной анатомии).
[103]
«Согласование столь многих животных пород в некоей общей схеме, которая, повидимому, лежит в основе не только их скелета, но и в строении других частей…, дает нашей душе, хотя и слабый, луч надежды на то, что здесь можно было бы чего нибудь добиться посредством принципа механизма природы, без которого вообще не может существовать никакого естествознания. Эта аналогия форм, поскольку при всем различии они возникают, повидимому, согласно общему первообразу (einem gemeinschaftlichen Urbilde gemäss), усиливает предположение о действительном сродстве их по происхождению от общей праматери через постепенное приближение одной породы животных к другой». (Кант. Критика способности суждения. 1790, §80).
Сторонники теории отбора об’ясняют различия в строении организмов как результат дивергенции, т.е. расхождения признаков на основе изменчивости, случайной полезности, борьбы за существование и переживания наиболее приспособленных. Сходства же толкуют как нечто изначальное, как следствие наследования признаков от общих предков.
Но сплошь и рядом наблюдаются сходные признаки у двух организмов, принадлежащих к столь разным группам, что о наследовании сходных черт от общих предков не может быть и речи. Таковы, например, сходства между китами и рыбами или между дельфинами и ихтиозаврами. Чтобы и у китов, и у рыб случайно появились одни и те же признаки, притом специально предназначенные для жизни в водной среде, это столь невероятно, что даже сторонники Дарвина не решаются на такое об’яснение. Здесь откидывают участие естественного отбора и говорят о том,
[104]
что сходные условия вызывают появление сходных черт. Но при подобном толковании упускают из виду, что становятся на точку зрения изначальной целесообразности живого, и тем самым, как мы выяснили в гл. I, §1, делают излишней теорию отбора. Как бы то ни было, и селекционисты вынуждены признать, что иногда развитие идет по определенному пути: нет бесконечной изменчивости, а нужный признак сразу появляется там, где ему полагается быть, без всякого посредства отбора случайно-полезных вариаций.
В нижеследующем будет показано, что то, что казалось сторонникам отбора исключением, есть, на самом деле, правило. Конвергенция признаков несовместима с принципом случайности, она есть результат развития в определенном направлении.
В противоположность общепринятому мнению, мы должны сказать (и это будет доказано ниже), что весьма и весьма часто
1. различия вовсе не есть результат дивергенции признаков, а следствие наследования от общих предков; они есть нечто изначальное;
2. сходства вовсе не результат наследования от общих предков, а следствие конвергенции признаков.
Это бывает не всегда: эволюция, взятая в общем, показывает различия и изначальные, и дивергентные, обнаруживает сходства и изначальные, и конвергентные. Но общий путь эволюции, ее главнейшие черты обусловлены изначальными различиями и конвергентными сходствами, а это несовместимо с теорией естественного отбора.
Правда, Дарвин склонен был и явления конвергенции об’яснять иногда с точки зрения естественного отбора. Так, указывая на следующие затруднительные для его теории случаи: появление у разных групп рыб электрических органов, у разных отрядов насекомых светящихся органов, образование у столь далеких растений как орхидеи и ласточниковые (Asclepiadaceae) поллиниев (т.е., соединение пыльцы в общую массу, прикрепляемую ножкой к клейкому кружочку), отмечая все эти факты, Дарвин (Origin of species, 1-th edit., p.193-194) прибавляет:
«Я склонен думать, что как два человека подчас независимо друг от друга доходили до одного и того же изобретения, приблизительно так и естественный отбор, действуя на благо каждого организма и пользуясь аналогичными вариациями (5), подчас (sometimes) видоизменяет приблизительно одинаковым образом (6) два органа в двух живых
[105]
существах, унаследовавших лишь мало общего от общего родоначальника».
Это об’яснение представляется мне совершенно невероятным. И вот почему. Новое полезное уклонение появляется по теории Дарвина случайно. Мало вероятно, чтобы оно появилось случайно даже у одного вида. Но еще гораздо менее вероятно появление его у разных, не имеющих общего родоначальника, видов. И естественный отбор не в силах ничего сделать, раз вероятие появления признака почти равно нулю, - разве что, как это сделано в вышеприведенной цитате, приписывать естественному отбору те же функции, что и жизненной силе.
1. Конвергенция и гомология
Аналогичными Оуэн (Owen 1843) назвал органы или части, имеющие у разных животных одну и ту же функцию, (напр., крылья птицы и крылья насекомого), гомологичными – одинаковые органы у разных животных, как бы ни были различны форма и функция этих органов; так например, крылья птиц и передние конечности китов гомологичны. Аналогия – есть внешнее сходство, гомология – сходство, основанное на общности происхождения. Первая коренится в физиологии, вторая – в морфологии. Таково общепринятое различение этих терминов.
Но есть явления сходства как бы промежуточные между аналогией и гомологией. Нередко случается, что гомологичные органы «под влиянием одинаковых условий» (как в таких случаях принято выражаться) развивают сходные признаки. Подобный случай мы привели выше (гл.I), когда говорили об определенном направлении в развитии зубов у млекопитающих. Далее, аналогии могут встречаться как у родственных, так и у не родственных форм. Сообразно с этим, Osborn (1902, p.261) (7) дает такую классификацию аналогичных вариаций:
1. Параллелизм: независимое (т.е., не обязанное наследованию от общих предков) приобретение родственными животными сходных признаков;
2. Конвергенция: независимое приобретение неродственными животными сходных признаков;
3. «Гомоплазия» (8) (потенциальная, или скрытая, гомология, изоморфия). Независимое приобретение сходства между гомологичными органами у разных животных. (Ср. выше пример зубов).
[106]
4. Аналогичная вариация. Независимое приобретение сходства между негомологичными органами у разных животных.
В настоящей главе мы не будем делать различия между параллелизмом и конвергенцией, пользуясь для обозначения того и другого явления термином конвергенция, ибо понятия родственный и не родственный могут замещать друг друга в зависимости от точки зрения. Большого интереса заслуживает явление, обозначенное Осборном как «гомоплазия»; мы будем пользоваться для него термином изоморфия, предложенным Фюрбрингером (9). Изоморфия есть нечто среднее между конвергенцией и гомологией. Все то, что изложено ниже в этой главе покажет, что между конвергенцией и гомологией нет никакого принципиального различия: все признаки возникают на основе известных закономерностей. Сходство в организации двух форм вовсе не обязывает нас принимать общность происхождения их; оно говорит лишь в пользу известного единообразия законов природы. Подобно этому формы выветривания пород в пустынях всего света одинаковы, но это не понуждает нас к выводу, что сходные формы, например, гор произошли от одной общей формы.
Sperman (1915, p.78-79, 82) спрашивает, гомологичен ли хрусталик хвостатой амфибии, нормально образующийся из эктодермы зародыша в том месте, где к голове прилегает глазной пузырь, гомологичен ли он хрусталику искусственно регенерированному, после удаления нормального? Ибо в случае регенерации, хрусталик у тритона образуется не из роговицы, как можно было бы думать, а из верхнего края радужины, т.е. из совсем другого материала. А между тем получается гистологически совершенно тождественное образование. Но мало того, если у зародыша лягушки удалить эктодерму над первичным глазным пузырем и привить на это место кусок кожи с другого места, то из этой кожи формируется хрусталик. Гомологичен ли он нормальному? У некоторых позвоночных можно зародыш на ранней стадии развития, когда глазные пузыри еще не дифференцировались, разрезать пополам, и из каждой половины регенерируется цельное существо. Что же, глаза такой пары особей, спрашивает Sperman, будут ли они гомологичны глазам единой нормальной особи?
Иногда указывают (Abel 1912, p.618), что конвергенция (и параллелизм) ведут лишь к внешнему сходству. В нижеследующем мы, напротив, покажем, что конвергенция затрагивает органы самые существенные с точки зрения сравнительной анатомии.
[107]
Если мы, руководствуясь палеонтологическими данными, проследим эволюцию нескольких групп животных и растений, принадлежащих к разным отделам, то мы убедимся, что ход эволюции таков: данная группа распадается, с течением времени, на формы, которые или повторяют ход развития уже существующих форм, или идут в том направлении, в каком со временем разовьются более высоко организованные отделы. Природа как бы отказывается от всего того разнообразия средств для создания новых форм, каким она располагает, и пользуется небольшим запасом определенных возможностей. Она допускает разнообразие в деталях, стараясь вместе с тем сохранить некоторое количество основных типов, причем в одной группе смешиваются признаки различных типов, так что мы замечаем сходство сразу по нескольким направлениям. А это ясно свидетельствует в пользу конвергенции. Приведем примеры. Среди низших, палеозойских и мезозойских рептилий мы наблюдаем несколько филогенетических путей, ведущих в сторону птиц и млекопитающих (притом – в сторону разных отделов названных сейчас классов), но на самом деле не дающих начала ни тем, ни другим. Акулообразные рыбы (Selachii) обнаруживают в разных группах ясные признаки развития в сторону наземных позвоночных; но четвероногие произошли вовсе не от акулообразных.
Палеозойские семенные папоротники, очевидно, развиваются в сторону высших голосемянных, тоже и палеозойские плауны. Бенеттиты, мезозойские голосемянные, идут в своем развитии по направлению к цветковым (см. гл. II, §2), хотя они не есть родоначальники цветковых. То же явление мы можем наблюдать и среди ныне живущих организмов. Однодольные во многом повторяют двудольных. В §6 будет показано, что беспозвоночные из самых разнообразных групп приобретают признаки позвоночных. Сумчатые распадаются на группы, аналогичные плацентным. Особенно ясно указываемое явление можно проследить на насекомых, родственные отношения коих в последнее время разрабатывались весьма усердно.
[1] Все существа нарождаются в определенном порядке И сохраняют различье по твердым законам-природы. Лукреций. О природе вещей, пер. Рачинского, стр. 194.
[2] Дж. Ст. Милль. О свободе (1859), гл. II.
[3] Содержание настоящей работы было вкратце доложено в общем Собрании Общества Естествоиспытателей при Петроградском Университете 28 ноября 1919 г., а также на годовом собрании Географического института 29 января 1920 г. При чтении этой книги следует иметь в виду, что, по обстоятельствам переживаемого времени, новейшая иностранная литература автору была почти недоступна.
[4] Под анафилаксией подразумевают явление, обратное иммунитету: при повторном вспрыскивании известного вещества организм не только не привыкает к его действию, но, напротив, реагирует гораздо сильнее, чем в первый раз, иногда погибая даже от введения чрезвычайно малых доз.
[5] Ниже рассматриваются лишь решения, считающиеся с имманентной целесообразностью, т. е. такой, какая коренится в самом носителе целесобразных действий, или в организме. Родоначальник учения об имманентной целесообразности — Аристотель. Напротив, сторонники трансцендентной целесообразности видят причину ее в некоторой трансцендентной силе, наперед установившей целесообразный порядок вещей. Для примера укажем, что Ньютон был сторонником трансцендентной целесообразности, как это видно из следующего места из его «Оптики»: «Первоначальное устройство таких чрезвычайно искусных частей животных, как глаза, уши, мозг, мускулы, сердце и пр., также инстинкт зверей и насекомых — все это не может быть произведением чего-нибудь другого, кроме мудрости и искусства могущественного, вечно живого Деятеля».
[6] История этого вопроса подробно изложена в моей статье «Из истории эволюционных идей».
[7] 4-й пункт будет рассмотрен в последней главе.
[8] В гимназическом учебнике физики Ленца, бывшем в ходу в первой половине XIX века, говорится: «все явления природы удалось отнести к простейшим явлениям, или силам; они следующие: тяготение, частичное притяжеиие, химическое сродство, теплота, электричество и жизненная сила».
[9] Н. Неrtz. Die Рriпziрiеп der Mechanik in nеuеm Zusammenhange dargestellt. Leipzig. 1894, р. 45.
[10] А. Sсhоppenhаuеr. Ueber den Willen in dеr Natur, р. 41: «nach dеm Willen jedes Thiers hat sich sein Ваu gerichtet».
[11] W. Wundt. System der PhiIosophie. 3-е Aufl. Leipzig, 1907, Bd 1, p. 324-325.
[12] Русс. пер. 1903, стр. 158.
[13] Герберт Спенсер. Ргinсiрlеs of Biology, дополнит. глава Vla к изд. 1898 г.
[14] Так, Дарвин в «Происхождении видов» (гл. V; Оrigiп of species, 6-th edit., р. 108-112) приписывает атрофию крыльев у островных птиц и насекомых неупотреблению этих органов, той же причине — отсутствие глаз у многих пещерных животных. В Главе ХV "Происхождения видов", и именно в 6-м издании (1872; Оrigin of species, р. 421), Дарвин называет употребление и неупотребление органов важным фактором эволюции. В главе XXIV «Изм. жив. и раст.» подробно рассказывается о последствиях упражнения и неупражнения органов (стр. 518-524). См. также «Происх. челов.», гл. II, стр. 1-24.
[15] Приведем один из примеров Ламарка : "если животное для удовлетворения своих потребностей делает повторные усилия удлинить свой язык, то последний приобретает значительную длину (муравьед, зеленый дятел)» (стр. 201).
[16] В гл. XXIV «Изм. жив. и раст.» Дарвин говорит: «хорошо известно, что при перевязке артерии диаметр анастомозов, принужденных пропускать больше крови, увеличивается, это увеличение нельзя об'яснить простым растяжением, так как оболочки анастомозов становятся крепче» (стр. 521).
[17] С моей точки зрения живой организм, не обладающий способностью отвечать на раздражение целесообразно, есть contradictio in adjecto.
[18] Замечательно, что это было ясно Канту. Знаменитый философ принимал, что все четыре человеческих расы произошли от одного «рода» под влиянием климатических условий. Эта гипотеза, говорит он, необходимо предполагает у человека способность к развитию т. е. первоначальное предрасположение различно реагировать на различные климатические влияния. Самo же это предрасположение уже ускользает от причинного объяснения.
[19] Собр. сочин., VIII, прил., стр. 89 (рус. пер.). Из этого же издания и следующие отрывки из писем Дарвина.
[20] Курсив мой.
[21] В 1-м издании Origin of species (1859), в самом конце VI-й главы (р. 206), Дарвин писал, что естественному отбору «в некоторых случаях» (in some саsеs) помогает употребление и неупотребление органов, а также «слегка содействует» (slightly affected) прямое влияние внешних условий.
В 6-м издании (1872, р. 167) вместо «в некоторых случаях» сказано «во многих случаях» (iп mаnу cases), а вместо «слегка содействует» просто «содействует».
[22] Этот свой взгляд Ньютон заимствовал у Галилея, который принимал, что природа всегда и везде пользуется самими простыми средствами (principium simplicitatis).